Neseuretus tristani
Neseuretus tristani (Brongniart 1822)
Neseuretus tristani, trilobite à la vaste répartition géographique, est particulièrement bien représenté dans tout l’Ordovicien moyen armoricain jusqu'au Caradoc basal (il est néanmoins inconnu dans le synclinorium d'Ancenis). Historiquement, on a pu parler de « Schistes à Calymènes » pour désigner les silstones où parfois il abonde.
Le matériel examiné semble démontrer l’existence de variations intra-spécifiques, en particulier au niveau de la forme glabellaire et de la dimension du champ préglabellaire, malheureusement les schistes llanvirniens à Neseuretus ont souvent subi d’intenses contraintes ce qui rend particulièrement délicat les déterminations spécifiques. L'immense majorité des exemplaires de Neseuretus armoricains est rattachée à l'espèce tristani , sachant que ce matériel nécessiterait une révision complète, en particulier à la lumière des observations réalisées en péninsule ibérique sur des associations trilobitiques très proches de celles que l'on connait dans la zone armoricaine.
Position systématique :
D’après « Trilobites de France » Patrice LEBRUN 2002.
- Ordre Phacopida Salter 1864
- Sous-ordre Calymenina Swinnerton 1915
- Famille Calymenidae Burmeister 1843
- Sous-famille Reedocalymeninae Hupé 1955
- Neseuretus (N) tristani (Brongniart in Desmarest 1817)
Matériel
Il est particulièrement abondant : carapaces dorsales complètes, cranidia, céphalons et fragments de céphalons, pygidia. Il peut présenter des déformations importantes selon les gisements : écrasements, étirements, dislocations sont communs (Voir photos n° 2 & 3).
NOTES : Dans la mesure du possible, moule interne et externe doivent être conservés, Neseuretus tristani en est un bon exemple. En effet un certain nombre de caractères morphologiques ne sont clairement identifiés que sur l’une ou l’autre de l’empreinte fossile. Ainsi chez Neseuretus, la forte granulation de la carapace dorsale n’est le plus souvent observable que sur les moules externes (voir photo n° 10). Par contre, le tubercule médian de l’anneau occipital s’observe beaucoup plus aisément sur le moule interne (voir photo n° 23).
Répartition géographique
Les exemplaires armoricains (Neseuretus tristani au sens large) ayant permis ces quelques notes proviennent des localités suivantes :
« Le Petit-Beaumont » : Hague (Manche. Environ à 2 kms au SE d’Herqueville). L’abondance de Neseuretus est remarquable dans le Llanvirnien du nord Cotentin. Ce sont ici les silstones noirs de la formation des schistes de Beaumont. L’association Neseuretus sp. ; Crozonaspis morenensis ; Kerfornella ; Ectillænus est typique de la formation d’Urville (Calvados), située dans le Llanvirn (Cette association est également connue à St Germain s/Ay – Manche). La conservation du matériel est bonne, permettant l’examen de fins détails.
Dans le synclinorium médian armoricain : « Bas-Couyer » en Mélesse : Saint-Germain sur Ille / I et V. - Formation d’Andouillé (partie sup.) dans des silstones gris-verdâtre datés du Llandeilien. La faune, en accumulation lenticulaire, est bien conservée et assez riche. Il n’y a pas là monopole quasi exclusif de Neseuretus. J’ai recueilli en ce lieu, Morgatia hupei, Placoparia, un Dalmanitidæ.
Secteur de « La Primaudais » (I & V) : Le long de la RN 137, côté ouest, à 9 kms environ au sud de Bain de Bretagne. Schistes sub-ardoisiers silteux sombres datés du Llanvirn (« Schistes à Neseuretus »). Le matériel recueilli en ce lieu provient de recherches effectuées lors du creusement d’une carrière provisoire, nécessité par la mise à 4 voies de la RN 137. Les fossiles, abondants, (90 % de Neseuretus, présence de quelques Illænidæ, Asaphidæ...) sont souvent très déformés. Très grande abondance de Neseuretus dans le secteur de la « La Hunaudière » (I & V)......
Le Chatellier et vers la Pierre-Longue en Pléchatel (I & V), ce sont des schistes sub-ardoisiers appartenant à la formation de Traveusot et datés du Llanvirn ; Neseuretus y est très commun avec une grande abondance également du genre Ectillænus.
Château-Gaillard en Bain de Bretagne ; ZI secteur Est (I et V) : nodules épars à la surface des champs appartenant à la formation de Traveusot (Llandeilo) qui livrent Phacopidina micheli ; Colpocoryphe rouaulti ; Guichenia dufouri ; Zeliszkella lapeyrei ; etc… Dans cette association typiquement Llandeilienne, Neseuretus tristani se fait comme à Traveusot en Guichen (I & V), plus discret.
La répartition géographique du genre Neseuretus montre une extension considérable au niveau de la plate-forme péri-gondwanienne et déborde très largement la zone armoricaine...
C'est ainsi que dans « The Gondwanan trilobite genus Neseuretus : implications for Ordovician biogeography and biodiversity » (Lyell meeting 2001) Sam Turvey déclare :
« The reedocalymenine trilobite Neseuretus, often regarded as representing the basal calymenid condition, occurred in shallow water facies during the Arenig and Llanvirn. It is considered to be a good indicator taxon for many Gondwanan and peri-Gondwanan regions (South America, North Africa, the Middle East, Southern and Western Europe and South China) ».
Des associations à Neseuretus ont été étudiées en Asie centrale et dans le sud de la Chine... Voir par exemple : « Arenig trilobites associations and faunal changes in southern Shaanxi, China » Samuel T. Turvey, Zhiyi Zhou - 2003
« Reeddocalymenine trilobites from the ordovician of central and eastern Asia, and a review of species assigned to Neseuretus » Samuel T. Turvey 2004.
En péninsule arabique (Neseuretus cf. tristani) et dans le nord de l'Iran (Neseuretus Ghavideli) « Lower Ordovician trilobites from the Hanadir Shale of Saudi Arabia » A.A. El-Khayal and M. Romano. 1985. « A new Middle Ordovician arthropod fauna (Trilobita, Ostracoda, Bradoriida) from the Lashkarak Formation, Eastern Alborz Mountains, northern Iran » Mansoureh Ghobadi, Mark Williams, Leonid E. Popov - 2007. « Ordovician Trilobites from Iran » D. L. Bruton, A. J. Wright, and M. A. Hamedi. 2004.
En Tasmanie « Ordovician stratigraphy of the Florentine Synclinorium, southwest Tasmania » K. D. Corbett and M. R. Banks. 1974
En Argentine et Bolivie « Ordovician trilobites of Bolivia » A. Pribyl and J. Vanek. 1980. « El Paleozoico inferior y mediode la region de Los Colorados, borde occidental de la cordilliera oriental (provincia de Jujuy) Ricardo A. Astini, Beatriz G. Waisfeld, Blanca A. Toro, y Juan L. Benedetto - Revista de la Asociación Geológica Argentina – 2004.
En péninsule ibérique Neseuretus (Neseuretus) tristani ; Neseuretus avus ; Neseuretus sp. ; et au Maroc Neseuretus sp.
« L'Ordovicien moyen de la Sierra Morena et des « Montes de Toledo » (région de Ciudad Réal). L'association trilobitique du gisement du lac de Fresnedas (Sierra Morena) n'est pas sans rappeler les associations armoricaines au moins au niveau des genres : Neseuretus tristani, Colpocoryphe rouaulti, Salterocorphe salteri, Eodalmanitina destombesi destombensi, Morgatia hupei, Zellisquella torrubiae, Phacopidina micheli, Placoparia (Coplacoparia) tournemini, Placoparia (Coplacoparia) borni, Eccoptochile almadenensis, Nobiliasaphus hammani, Nobiliasaphus nobilis, Parabarrandia crasa, Isabelinia glabrata, Ectillaenus giganteus, Panderia beaumonti, Selenopeltis gallica, and Uralichas hispanicus. « Ordovician (Dobrotivian (Llandeillian stage) to Ashgill) crinoïds (Phylum echinodermata) from the Montes de Toledo and Sierra Morena, Spain with implications for paléogéography of péri-Gondwana ; William I. Ausich, M. Dolores Gil Cid, and Patricio Dominguez Alonso - J. Paleont., 76(6), 2002.
"Trilobites del Ordovicio Medio del sector meridional de la zona centroiberica Espanola" - Publicationes especiales del boletin geologico y minero - Instituto TechnologicoGeominero de Espana - Isabel RABANO - 1990 « Nota sobre algunos Calymenáceos (Trilobites), del Ordovícico del los Montes de Toledo » M. Por and D. Gil Cid. 1971. « Trilobites del Ordovicicio de la zona centroiberica (sector entre los Montes de Toledo y Sierra Morena » J. A. Vela Fernandez. 1992.
Au nord Ouest de l'Espagne (région d'Oviedo), le Tunnel « El Fabar » dans la cordillière Cantabrique (Resgate científico num túnel da Auto-estrada do Cantábrico (Astúrias-Espanha) : consequências e ensinamentos - Juan Carlos Gutiérrez-Marco - Instituto de Geología Económica (CSIC-UCM), Facultad de Ciencias Geológicas, 28040 Madrid, Espana (2004).
« Bioestratigrafia de la formacion pizarras del Sueve (Ordovicico medio) en el sector septentrional de la escama de Laviana-Sueve (zona Cantabrica, norte de Espana » J. C. Gutiérrez-Marco, R. Albani, C. Aramburu, C. Babin, J.C. Garcia-Ramos, I. Mendez-Bedia, I. Rabano, J. Truyols, J. Vannier and E. Villas. 1996.
Le genre est également connu dans l'Ordovicien moyen de l' Anti Atlas marocain (Neseuretus sp.) voir : « Biofaciès à trilobites dans l'Ordovicien inférieur de l'Anti-Atlas, Maroc : paléoenvironnements et paléobiogéographie » - Université de Rennes 1, Vidal Muriel ; Henry J.-L. 1996
« L’Ordovicien moyen de l’Anti-Atlas marocain : paléobiodiversité, révision biostratigraphique et corrélation » Juan Carlos Gutiérrez-Marco, Jacques Destombes, Isabel Rábano, Guillermo Federico Aceñolaza, Graciela Noemí Sarmiento and Miguel Ángel San José - 2002
Dans le nord du Portugal , la célèbre formation de Valongo, (Valongo, Buçaco et Arouca)
Au Royaume-Uni (Angleterre & Pays de Galles) Neseuretus sp.
« Early Ordovician (Arenig) stratigraphy and faunas of the Carmarthen District, South -west Wales ». R. A. Fortey and R. M. Owens. 1978.
Forme générale :
(Neseuretus tristani au sens large)
Carapace souvent de grande taille à céphalon semi-circulaire doté d'une glabelle très développée ; le champ préglabellaire légèrement convexe est important et typiquement projeté vers l'avant (voir photos n° 12 & 13). Le thorax puissant, est composé de 13 segments ; le pygidium, triangulaire et relativement petit, montre un rachis très accentué, s'amenuisant rapidement et aboutissant à une pièce terminale de forme quadrangulaire très caractéristique (voir photo n° 24).
Photo n° 1
Carapace dorsale (x 1) - Llanvirn - Sud de Bain de Bretagne I & V
Photo n° 2
Carapace dorsale (x 1) - Llanvirn - Sud de Bain de Bretagne I & V
Photo n° 3
Carapace dorsale (moule ext. x 1,5 env.) Llanvirn - Le Petit-Beaumont Hague (Manche)
Photo n° 4
Carapace dorsale (détail - Moule ext. x 2 env.) Llanvirn - Le Petit-Beaumont Hague (Manche)
Photo n° 5
Carapace dorsale (x 1,5 env.) Llanvirn – Le Chatellier (I&V)
La Glabelle
(Voir : Trilobites : éléments de nomenclature céphalique
La glabelle est importante, plus ou moins gibbeuse, souvent surbaissée, avec un bord frontal plus abrupt. Elle est typiquement de forme semi-circulaire plus ou moins accentuée, le rapport WO/G étant situé aux environs de 1 sur le matériel récolté (WO/G = Largeur de la glabelle au niveau de l’anneau occipital / Longueur de la glabelle sans l’anneau occipital) (Voir photos n° 6 à 10). Les variations observées sont, en général, le fait d’une déformation significative des carapaces.
Photo n° 6
Cranidium (Le Petit-Beaumont / Hague - Manche)
Photo n° 7
Glabelle (Bas-Couyer en Mélesse – Ille-&-Vilaine)
Photo n° 8
Cranidium (Bas-Couyer en Mélesse – Ille-&-Vilaine)
Il apparait toutefois que certains exemplaires non déformés présentent une glabelle sensiblement plus large (rapport WO/G : 1,2 à 1,3). C’est ainsi que l'exemplaire de la photo n° 8 (Bas-Couyer en Mélesse - Ille-&-Vilaine) montre une glabelle élargie, clairement semi-circulaire, très surbaissée avec un champ pré-glabellaire très développé. Les 2 exemplaires présentés sur la ligne supérieure de la photo n° 9 (Château-Gaillard en Bain de Bretagne et Bas-Couyer en Mélesse – I & V) (voir également photos n° 7, 8, 10 & 14 - Moules ext. & int. / Bas-Couyer en Mélesse – Ille-&-Vilaine) n'ont pas subi de déformations, la symétrie bilatérale est respectée, la forme semi-circulaire de la glabelle est très nette.
A contrario, certains spécimens du Petit-Beaumont / Hague (Manche) montrent une glabelle paraissant relativement allongée (Voir photos n° 9, ligne inférieure ; 15, 16 & 17).
La granulation est générale, fine, avec une accentuation en bordure des sillons glabellaires (voir photos n° 10 & 11).
Photo n° 9
Formes glabellaires chez Neseuretus
Photo n° 10
Glabelle (Moule ext.) Ordov. Moy. Bas-Couyer-en-Mélesse (I&V) champ 1,5 cm env. Glabelle semi-circulaire sans déformations.
Photo n° 11
Glabelle (Llanvirn - Le Petit Beaumont/Hague-Manche) Champ de 1 cm env.
Les sillons glabellaires
Les S1 sont profonds, larges, orientés obliquement vers l’arrière. La partie située vers l’axe de la glabelle est largement évasée, pour ensuite se resserrer en s’ouvrant sur le sillon dorsal.
Les S2 présentent les mêmes caractères que les S1 mais les dimensions sont plus modestes. Les S1 et S2 sont plus ou moins parallèles entre eux ; leur orientation vers l'arrière, plus ou moins accentuée (voir la photo n° 14 et les photos n° 16 & 18).
Les S3 sont très faibles à quasiment obsolètes, ne formant guère qu’une légère dépression (voir photos n° 12, 13 & 14), parfois difficilement observable (voir photos n° 6 & 8 ).
Photo n° 12
Région glabellaire chez Neseuretus tristani (Fragment de cranidium - Llanvirn - Le Petit-Beaumont / Hague - Manche) (x 5 env.) vue dorsale
Photo n° 13
Région glabellaire chez Neseuretus tristani (Fragment de cranidium - Llanvirn - Le Petit-Beaumont / Hague - Manche) (x 5 env.) vue frontale
Photo n° 14
Glabelle (Moule int. et ext.) Ordov. Moy. Bas-Couyer-en-Mélesse (I&V)
Présence d’une fine crête dans l’axe de la glabelle
Cette légère ride est remarquable sur certains spécimens du Petit-Beaumont / Hague (Voir photos n° 13, 15, 17 & 18). Elle apparaît au niveau des S2, dans l’axe de la glabelle, pour s’effacer progressivement en zone frontale. Elle est inobservable sur les spécimens présentés photo n° 14 (Bas-Couyer) ou photo n° 6 ( Le Petit-Beaumont Hague /Manche), des exemplaires pourtant bien conservés.
La netteté de l’observation faite sur quelques exemplaires, prouve certainement l’existence de ce caractère morphologique chez un certain nombre de représentants de l’espèce. La mise en évidence de cette crête requiert un matériel très bien conservé (ce qui n’est pas commun) et des conditions d’éclairage optimum lors de l’observation.
Photo n° 15
Cranidium (champ de 5 cm env.) Llanvirn (Le Petit-Beaumont Hague /Manche)
Photo n° 16
Glabelle (Champ de 2 cm env.) Llanvirn - Le Petit-Beaumont Hague / Manche
Photo n° 17
Glabelle (2 cm env.) Llanvirn - Le Petit-Beaumont Hague (Manche)
Photo n° 18
Glabelle vue frontale - champ de 2,5 cm env. (Llanvirn - Le Petit-Beaumont Hague / Manche)
Champ préglabellaire et bourrelet céphalique frontal
La zone pré-glabellaire est remarquable, elle représente le 1/3 de la longueur du céphalon. Le champ préglabellaire est large, brusquement relevé, projeté vers l’avant et plié en forme de gouttière. Son profil est très légèrement convexe. L’ensemble prend l’aspect d’un mufle. Le bourrelet céphalique, discret mais parfaitement identifiable, est couvert de tubercules avec accentuation en zones périphériques (voir photos n° 20, 21 & 22). Ceux-ci sont également présents sur sa partie supérieure. La dépression située entre bourrelet frontal et glabelle est lisse ; Cette zone est parfois parcourue par une remarquable ride sinueuse reliant le sillon préglabellaire, à la partie supérieure du bourrelet frontal. Elle correspond en partie à un éclatement de la surface du test.
Deux dépressions (fossules antérieures), grossièrement circulaires, sont observables chez tous les spécimens bien conservés avec plus ou moins de netteté. Elles sont localisées de chaque côté du sillon préglabellaire (voir photos n° 12 & 13).
Photo n° 19
Profil céphalique caractéristique de Neseuretus tristani - Spécimen (2,5 cm) du Llanvirn de la Hunaudière en Sion les mines (I & V)
Photo n° 20
Rostre céphalique de Neseuretus tristani montrant la granulation (Llandeilo de Bas-Couyer en Mélesse - I & V) x 4 env.
Photo n° 21
Bordure et rostre céphalique de Neseuretus tristani montrant la granulation (La Hunaudière - I & V) x 4 env.
Photo n° 22
Rostre céphalique (Champ de 1,5 cm env.) Llanvirn / Le Petit-Beaumont / Hague - Manche
Les caractéristiques de ce céphalon, correspondent clairement à celles d’un organisme fouisseur. La zone frontale était utilisée pour fouiller le sédiment, elle était doté d’un réseau sensoriel efficace (tubercules).
Le tubercule médian de l’anneau occipital
L’existence de ce tubercule chez Neseuretus Tristani ne fait aucun doute (voir photo n° 23). Il apparaît sur tous les spécimens bien conservés, les moules internes en particulier. On observe également une importante granulation de l’anneau occipital. Ce tubercule, considéré comme étant un organe sensoriel, existe également chez les genres Dionide, Guichenia, ainsi que chez certains Asaphidæ. C’est donc là un caractère assez commun des trilobites de l’Ordovicien moyen.
(Voir : Trilobites : notes sur quelques structures annexes
Photo n° 23
Position du tubercule médian de l'anneau occipital chez Neseuretus tristani (Llanvirn - Le Petit Beaumont/Hague-Manche) Champ de 1,5 cm environ.
Le pygidium
Le pygidium triangulaire est relativement petit, ses flancs sont quasi verticaux. La bordure pygidiale est lisse, la granulation est fine et générale, elle est surtout observable sur les moules externes. Le rachis est fort, il s’amenuise rapidement aboutissant à une pièce terminale quadrangulaire très nettement individualisée. Les sillons axiaux sont profonds ; les sillons pleuraux nets, n’aboutissent pas à la bordure pygidiale. On observe une pointe caudale très discrète (léger bombement).
(Voir : Trilobites : éléments de nomenclature pygidiale
Photo n° 24
Importante pièce terminale du rachis pygidial chez Neseuretus tristani (llandeilo / Bas-Couyer en Mélesse - I et V)x 5 env.
Une carapace en position d’enroulement
(voir photo n° 25)
La faculté d’enroulement des carapaces est la règle à l’Ordovicien où elle est observée chez la plupart des familles de trilobites.Toutefois le système adopté diffère selon les espèces.
Elle est analysée comme étant, soit une réaction de défense contre une brutale modification de l’environnement (Speyer, 1988) (Stitt, 1976), soit contre une attaque de prédateurs (Richter,1920 ; Whittington, 1965 ; Bergström, 1973a ; Campbell, 1977a ; Tasch, 1980). En effet l’on observe que cette disposition entraîne une protection de la face ventrale de l’organisme plus vulnérable aux agressions extérieures (appendices ventraux).
Les modifications brutales de l’environnement peuvent avoir de multiples origines : conditions de température, de salinité, courants violents, érosion brutale du substrat, etc…
Chez les calymènacæ observés ici, l’enroulement est dit « spiral déroulé » car si la face dorsale du pygidium rentre en contact avec la face ventrale du céphalon (enroulement spiral), le pygidium demeure toujours visible.
La bordure céphalique recouvre la bordure pygidiale (fixée au niveau du sillon de fermeture pygidial que l’on remarque sur la face dorsale du pygidium) ; l’extrémité des plèvres forme une barrière continue empêchant toute atteinte de la face ventrale qui demeure totalement isolée des agressions extérieures.
La pièce terminale du rachis pygidial vient se loger dans une échancrure ouverte sous la bordure céphalique antérieure, le blocage de l’ensemble était ainsi efficacement assuré en évitant les déplacements latéraux. L’organisme présentait ainsi une structure défensive cohérente.
Afin de renforcer la solidité de l’ensemble, champ pré-glabellaire et bourrelet frontal plongent vers l’avant, la bordure céphalique recouvrant largement les lobes droit et gauche du pygidium.
Une circulation d’eau devait pouvoir s’opérer entre la pièce terminale du pygidium et le rostre, ceci, sans doute, afin de maintenir certaines fonctions vitales de l’animal.
Photo n° 25
Carapace enroulée (Llanvirn - Le Chatellier / I&V)
(Voir : Trilobites : 3 exemples de postures de vie
A consulter
- Trilobites ordoviciens du Massif armoricain (Jean-Louis HENRY) Mémoires de la Société Géologique et Minéralogique de Bretagne. N° 22 / 1980.
- Trilobites (Patrice LEBRUN) Editions « Minéraux et Fossiles » Déc. 1995
- Trilobites de France (Patrice LEBRUN) Editions « Minéraux et Fossiles » Mars 2002
- France. Introduction à la Géologie de l’ouest. 26ème congrès géologique international (Jean-Jacques CHAUVEL - Michel ROBARDET) Paris 1980.
- Mémoires du BRGM. Colloque Ordovicien-Silurien. Editions du BRGM. Brest / septembre 1971. N° 73.
- Précambrien - Ere Paléozoïque (Ch. POMEROL - Cl. BABIN) Editions Douin 1977.
- Fossiles de France et des régions limitrophes. Guides géologiques régionaux (JC. FISCHER) Editions Masson 1980.
- Guides géologiques régionaux. Editions Masson 1977 ; Bretagne (S. DURAND) ; Normandie (F. DORE)
- A Guide to the Orders of Trilobites – Site Web : Sam Gon III - http://www.trilobites.info
- Les trilobites ordoviciens de Bretagne – site Web : Christophe Guillou www.chez.com/guiillou – Croquis Patrick Catto
- Un essai de collection de trilobites du monde entier – Site Web : http://jbricegayet.free.fr
(Les clichés originaux ont été réalisés avec un APN Canon PowerShot A710, les planches construites avec le logiciel Adobe Photoshop)
Yvan LEMEUR, Janvier 2011.
