Trilobites : Quelques éléments du système visuel

Trilobites  : quelques éléments du système visuel

Les trilobites sont les premiers organismes à avoir développé un système visuel complexe.
Crustacés et insectes contemporains donnent une assez bonne idée de ce que pouvait être cet organe sensoriel majeur chez les trilobites.

Il est largement admis que le développement des yeux a contribué pour une part importante, à l'activité prédatrice des trilobites mais peut-être et surtout (?) à leur capacité défensive.

Formes, dimensions et disposition du système visuel montrent une variabilité considérable liée, semble t'il, aux multiples modes de vie et aux rapports
entretenus avec des environnements très divers.
Yeux très réduits (ou absents) chez les Trinucléïdæ par exemple ; grands yeux au très large champ visuel de nombreux Phacopidæ pouvant aller jusqu'à l'hypertrophie (parfois même la fusion) chez les Cyclopygidæ et permettant un champ visuel de 360 ° !

Les trilobites possédaient 2 yeux composés (structure typique des arthropodes) portés par les librigènes, positionnés latéralement de chaque côté de la glabelle.
Comme chez tous les arthropodes, la structure est relativement constante : nombreuses unités identiques (ommatidies), disposées radialement et pouvant offrir un champ de vision particulièrement étendu.

Voir : #REDIRECT Trilobites : éléments de nomenclature céphalique

La surface visuelle est convexe, le contour de l'œil le plus souvent réniforme (Voir planche n° 7) ; il peut être porté par un pédoncule
plus ou moins long (Voir planche n° 3)
Ce pédoncule est, par exemple, particulièrement développé chez certains Asaphidæ de la Formation de la Wolchow river (Ordovicien moyen)
près de Saint-Petersbourg / Russie (Asaphus (Neoasaphus) kowalenskii).
Dans l'ordovicien moyen armoricain, les genres Neseuretus, Prionocheilus possèdent un pédoncule oculaire (Voir : #REDIRECT Prionocheilus mendax).
Le tronçon oculaire de la suture faciale forme la bordure du lobe palpébral ; ce dernier est séparé du champ palpébral par un sillon (sillon palpébral)
(Voir planche n° 7)

Trois types d'yeux ont été définis chez les Trilobites :

Holochroal et Schizochroal pour les deux principaux (Clarke – 1889 & Lindström – 1901)
Habathochroal, type rare, ne concernant que la famille des Pagettiidæ (Ordre Agnostida) au Cambrien inférieur et moyen (Jell – 1975a).

Planche n° 1 – Schéma des 2 principaux types de système visuel

L'œil holochroal

(Voir planches n° 2 & 3)

C'est le type le plus représenté du Cambrien au Permien.

• Nombreuses lentilles (plus de 15000 pour certaines espèces !).
• Lentilles circulaires ou polygonales, plutôt de petites dimensions (30 à 100 μm, rarement plus) (Clarkson 1978).
• Lentilles en contact les unes par rapport aux autres (pas de sclérite).
• Chaque lentille est couverte d'une cornée individuelle ne s'étendant pas au-delà de la cuticule.

Planche n° 2 – L'œil holochroal chez Thysanopeltella sp. et Asaphus latus

Planche n° 3 – L' œil holochroal chez Asaphus kotlukovi

L'œil schizochroal

(Voir planches n° 4 à n° 7)

Il apparaît soudainement, tôt à l'Ordovicien. Il dériverait d'une évolution du type holochroal (Clarkson 1978).
Il est cantonné de l'Ordovicien au Dévonien au sous-ordre Phacopina.

• Le plus souvent de grands yeux constitués de lentilles biconvexes circulaires ou polygonales.
• Lentilles pouvant être couramment peu nombreuses (400 max.).
• Surface visuelle en général très convexe.
• Lentilles séparées les unes des autres, par un sclérite intralenticulaire (partie de la surface visuelle située entre les lentilles et non recouverte par la cornée)
  inséré en profondeur en une sorte de « pilier ».
• Lentilles recouvertes d'une cornée individuelle « enracinée » dans le sclérite.

Cette évolution vers l'œil schizochroal serait une amélioration des récepteurs anti-prédation dont disposaient les trilobites.
E.N.K Clarkson (« The visual system of trilobites » 1978) remarque que, souvent, développement du système visuel et amélioration des techniques d'enroulement
vont de pair (voir les Phacopidæ). La recherche de nourriture quant à elle, utilisait d'autres récepteurs et plutôt des récepteurs ventraux (les trilobites étant généralement
des organismes détritivores épibenthiques voir endobenthiques).

Planche n° 4 – L' œil schizochroal chez Phacops rana cf. africanus

Planche n° 5 – L' œil schizochroal chez Phacops rana cf. Africanus – disposition des lentilles.

Planche n° 6 – L' œil schizochroal chez Psychopyge elegans ; Kayserops sp. ; Zelliszkella lapeyrei

Planche n° 7 – L' œil schizochroal chez Zelliszkella lapeyrei

L'œil abathochroal

Type rare, connu uniquement au Cambrien chez le sous-ordre Eodiscina (Kobayaschi 1939) famille des Pagettiidæ (Ordre Agnostida) .
Il présente certaines similitudes avec le type schizochroal (présence d'un sclérite intra-lenticulaire).

• Peu de lentilles (70 max.).
• Lentilles de petites dimensions séparées par un sclérite fin sans continuité interne.
• Lentilles couvertes d'une cornée individuelle ne s'étendant pas au-delà de la cuticule.

La cécité chez les trilobites

(Voir planche n° 8)

La cécité chez les trilobites est un phénomène assez largement répandu à l'Ordovicien ;
Au Cambrien il est plutôt rare, sauf chez les Agnostinæ, Eodiscidæ, Conocoryphydæ et Corynexochidæ.
A l'Ordovicien ce phénomène qui se développe, va concerner des familles entières (Trinucléidæ, Dionididæ...).

Cette réduction ou disparition des yeux est généralement considérée par les auteurs comme une adaptation à un environnement d'eau profonde.
En effet dans un contexte sombre, plus ou moins troublé par des sédiments abondants, parfois en décomposition, l'utilité d'un système visuel « classique »
s'amenuise, d'autant que peuvent demeurer des capteurs sensoriels d'une autre nature (antennes, cils vibratils, organes phosphorescents (?) etc...).
Ce phénomène est sans doute accentué chez certaines espèces par un mode de vie endobionte (enfouissement dans le sédiment)
(Voir le Genre Placoparia chez Pribyl & Vanek (1976), Havlícek & Vanek (1990).

Jean-Louis Henry (1980, 1989) isolait ainsi dans le Massif armoricain différentes communautés trilobitiques ordoviciennes, montrant l'importance
de la bathymétrie (entre autres) dans la présence ou non de certaines espèces (certaines aveugles, d'autres aux yeux développés).

La présence de Placoparia, Eoharpes, Dionide, formes aveugles, (Traveusot en Guichen ou Château-Gaillard en Bain de Bretagne par ex.)
serait l'indice d'une profondeur significative, ces espèces côtoyant des formes épibenthiques (Ectillænus, Panderia) ainsi que des formes
aux yeux développés (Phacopidinæ).
L'absence totale de formes aveugles ainsi que de formes épibenthiques (Ectillænus, Panderia) dans les faciès gréseux de Normandie caractérisés
par la présence majoritaire d' Homalonotidæ fouisseurs, indiquerait au contraire, une faible bathymétrie (faciès sableux, ligne de rivage...).

L'impact des variations environnementales et notamment les variations bathymétriques sur la cécité, sont également mis en évidence pour d'autres
communautés trilobitiques, au Dévonien par exemple, chez Crônier & Clarkson 2001 – Crônier & Auffray 2002.

REMARQUE : Il est à noter que de nombreuses études (certaines dans un but économique) font état de l'importance de la pression environnementale
sur la morphologie, les variables quantitatives et les modes de vie de la plupart des arthropodes marins actuels : Influence de la bathymétrie (zonation bathymétrique
et succession d'espèces bien marquées), température de l'eau, salinité, hydrodynamisme, régimes hydroclimatiques, nature du substrat etc....
Voir par ex. :

• « Les crevettes Pénéïdes exploitées sur la côte ouest de Madagascar, variabilités spatio-temporelles des paramètres biologiques et dynamique des populations »
  Agro-Campus/Rennes 2004 – Théophile RAFALIMANA.
  
• Rapport sur l’état des stocks C4-06 (1998) MPO Sciences / Pêches et océans – Canada Région Laurentienne.
  
• « Visages de la biodiversité marine » Pierre BRUNEL, Univ. de Montréal, La revue en Sciences de l'environnement – 2005
  
• « Distribution et abondance des poissons démersaux et de quelques autres organismes benthiques marins du plateau continental (0-60 m)
  de Guyane française » Frédéric GUEGUEN Université de Bretagne Occidentale - 2000
  
• « Distribution et abondance des crustacés décapodes du talus continental (200-900 m) de Guyane française » Frédéric GUEGUEN
  Université de Bretagne Occidentale - 2000
  

etc..........

Planche n° 8 – Quelques exemples de trilobites aveugles

A consulter :

• http://www.trilobites.info/index.html
• http://jbricegayet.free.fr/

• « Trilobites ordoviciens du Massif Armoricain » (Mém. Soc. Géol. Minéral. Bretagne 22 / 1-250 Rennes 1980) Jean-louis HENRY

•  « Paléoenvironnements et dynamique de faunes de Trilobites dans l'Ordovicien (Llanvirn Supérieur-Caradoc basal) du Massif Armoricain (France) » Jean-louis HENRY 1989

• « TRILOBITES » de Patrice LEBRUN – 1995 ; Editions CEDIM – Minéraux et Fossiles ; ISBN 0335-6566 HS2

• « TRILOBITES de France »de Patrice LEBRUN – 2002  ; Editions CEDIM – Minéraux et Fossiles ; ISSN0335-6566

• « Schizochroal eyes and vision of some silurian acastid trilobites » E.N.K. CLARKSON 1964

• « Fine structure of the eyes in two species of Phacops (Trilobita) E.N.K. CLARKSON 1966

• « The visual system of trilobites » E.N.K. CLARKSON 1978

(Les clichés originaux ont été réalisés avec un APN Canon PowerShot A710, les planchesconstruites avec le logiciel Adobe Photoshop)

Yvan le 29/01/2007